Семейство первоцветные (Primulaceae). Первоцвет лекарственный Особенности, благоприятствующие самоопылению

Как только весеннее солнце разбудит уснувшую землю и она быстро начнет одеваться в свой праздничный зеленый наряд, на лесных полянах, в светлых разреженных лесах появляются светло-зеленые морщинистые листья, чем-то напоминающие листья огородного салата. Действительно, нежные листочки можно употреблять в качестве салатной зелени. Лесной салат по вкусовым качествам, может быть, и уступает огородному, но по некоторым пищевым достоинствам значительно его превосходит. Пожалуй, листья ни одного из известных растений не содержат столько витамина С , сколько его находится в первенцах весны. Обычно в зеленых частях растений определяют не более 300 мг% витамина С, а в листьях первоцвета весеннего (Primula veris L.) —так называется растение, о котором идет речь, содержание витамина С достигает 700 мг%, а некоторые ученые указывают даже цифру 6000 мг%. Такая разница, очевидно, объясняется методом расчета: в первом случае расчет содержания витамина С производился по отношению к сырой массе листьев, во втором — на абсолютно сухой вес. Первоцвет — благодатный материал для селекционеров. Стоит этому дикарю придать более совершенные гастрономические качества и салат из первоцвета войдет в список превосходных диэтических и лекарственных блюд. Я помню, как в детстве весной с удовольствием лакомился цветочными стрелками первоцвета (его еще называют баранчиком).

У золотистых цветков первоцвета имеется интересное приспособление, предохраняющее растение от самоопыления. Цветки первоцвета диморфны, т. е. имеют две формы. У одних цветков тычинки прикрепляются к стенкам довольно длинной трубки венчика в верхней части, а короткий пестик не достигает и половины длины трубки, в других, наоборот, рыльце высокого пестика поднимается гораздо выше коротких тычинок, прикрепленных своими основаниями в этом случае к стенкам трубки венчика в нижней ее части. Таким образом, пыльники тычинок и рыльце пестика находятся на разных уровнях, что и предупреждает случайное, попадание пыльцы на пестик.

Итак, листья первоцвета необыкновенно богаты витамином С, поэтому в свежем или высушенном виде их можно применять во всех тех случаях, когда требуется восполнить недостаток этого витамина. Лекарственными свойствами обладают также корни первоцвета. В них содержится около 10 % сапонинов , оказывающих отхаркивающее действие. Еще в начале 30-х годов нашего столетия на корни примулы как на хорошее отхаркивающее средство, способное заменить импортную сенегу, обратил внимание фармаколог М. Н. Варлаков. Он отмечал, что в Западной Европе, где недостатка в лекарствах подобного рода заметно не ощущалось, в арсенале медицинских средств наряду с препаратами сенеги имелись и препараты из корней первоцвета. В нашей же стране, испытывавшей затруднения с импортом отхаркивающих средств растительного происхождения, производством препаратов из корней первоцвета никто не занимался.

Из корней первоцвета весеннего был получен сухой экстракт, из которого на фармацевтических заводах готовили таблетки и выпускали их в качестве отхаркивающего средства под названием «Примулен». С появлением более эффективных отхаркивающих средств выпуск «Примулена» был прекращен.

Фиалка полевая (V. arvensis) - самоопыляющееся растение. Самоопыление происходит в бутоне. Автогамия, очевидно, преобладает у высокогорных видов фиалки: в Андах Чили. Сильно развитые придатки на верхушке булавовидного столбика закрывают вход в трубку венчика и тем самым затрудняют доступ насекомых к нектару.[ ...]

Их опылители - насекомые (преобладают среди них пчелиные и чешуекрылые), а для фуксий главным образом: колибри, У рода людвишя (75 видов, обитающих в обоих полушариях, преимущественно в субтропических и тропических областях) число чашелистиков от 3 до 7, чашечка не опадающая после цветения. Лепестки их желтые или белые, в том же числе, что и чашелистики, или отсутствуют. Трубка венчика не продолжена над завязыо, столбик короткий, с головчатым илиполушароиидиым рыльцем, окруженный при основании нектарными желёзками. По данным американских исследователей Дж. Для этого вида более характерна гейтоногамия (перенос пыльцы с других цветков того же растения). Основные опылители- перепончатокрылые. По поведению ка:11 ветке они распределяются на три группы. К первой группе относятся насекомые, садящиеся на рыльце, чтобы собрать пыльцу и нектар. Это самые крупные насекомые из пчелиных. Во вторую группу входят насекомые (в основном галиктовые - НаПс1л [ ...]

Земляной орех (Aracliis hypogaea, рис. 99) - культурный вид мирового значения, родиной которого является Южная Америка. Под культурой занято около 19 млн. га. Основные площади сосредоточены в Индии, Китае и на Африканском континенте. Арахис ценится прежде всего из-за масла невысыхающего типа, которого в семенах содержится от 40 до 60%. Масло арахиса используют в консервной и пищевой промышленности, поджаренные семена, как известно, лакомство. Замечательна биология этого растения. Перекрестное опыление у него почти нацело утрачено; преобладают самоопыляющиеся, цветущие лишь один день цветки. Ножка оплодотворенной завязи и нижняя ее часть (гинофор) начинают расти за счет вставочной меристемы сперва вертикально, а потом изгибаются по направлению к почве. Достигнув почвы, гинофор проникает в нее, на нем. появляется мицелий симбиотического гриба, после чего рост останавливается. Семена созревают на глубине 8-10 см, хорошо защищенные от действия сухого жаркого воздуха.[ ...]

Большинство первоцветных опыляют насекомые, но среди них встречаются также самоопыляющиеся виды. Приспособления к перекрестному опылению у них различны. Одно из них - диморфная гетеростилия, классическим примером которой являются цветки первоцвета. Многие виды этого рода, в частности широко распространенные первоцвет весенний (Primula veris), первоцвет мучнистый (Р. farinosa) и первоцвет высокий (P. elatior), имеют две формы цветков: длшшостолбиковые на одних растениях и короткостолбиковые - на других. У длинно столбиковой формы в зеве цветка па уровне отгиба или чуть выше расположено рыльце, тычинки прикреплены к средней части трубки венчика, в то время как у короткостолбиковой формы наоборот - в зеве венчика видны тычинки, прикрепленные к верхней части трубки, а рыльце находится на том же уровне, что и тычинки у первой формы. В популяциях первоцветов встречается примерно одинаковое количество тех и других особей. Цветки первоцветов гомогамные, их рыльца и пыльники созревают одновременно. Насекомые посещают их ради нектара и пыльцы. Нектар находится иа дне довольно длинной цветочной трубки и поэтому может быть доступен главным образом длипиохоботковым насекомым. Наиболее обычными опылителями первоцветов являются шмели, ранние (длиннохоботковые) и медоносные пчелы. Пыльцу собирают также жуки и цветочные мухи.[ ...]

Самоопыление у однолетних растопий встречается чаще, чем у многолетних. Однолетние самоопыляющиеся виды имеются во многих семействах (крестоцветные, бобовые, злаки и др.). Примерами их могут служить крошечные мелкоцветковые растения:резушка Таля(Ага1п(1оря1з tlialiana), пастушья сумка, веснянка весенняя, клевер скученный, клевер шершавый, клевер подземный, герань нежная и др. Они растут па сухих и бедных почвах, быстро завершают жизненный цикл, самоопыление у них очень обычно и связано с особым: образом жизни. Ему благоприятствуют, видимо, два обстоятельства. Прежде всего популяции однолетних растений подвержены сильным колебаниям численности в разные годы. Самоопылении позволяет каждой такой популяции легче и быстрее восстановиться после понесенного ею ущерба, когда опа уменьшается до малого числа особей или даже до единственного индивидуума. Кроме того, однолетние растения обычно связаны с узко ограниченными и специфическими местообитаниями. Благодаря самоопылению адаптация этих однолетних видов к таким условиям оказывается вполне устойчивой, что дает им известные преимущества в борьбе за жизнь. Здесь напрашивается аналогия с однолетними самоопыляющимися культурными растениями (культурные виды пшениц, ячменя, овса, гороха посевного и др.), гомозиготные популяции которых в определенных условиях культуры вполне устойчивы ж продуктивны.[ ...]

Отбор или селекция (линии). Растения, выращенные из семян, всегда различаются по внешнему виду и жизнеспособности, тогда как потомство самоопыляющихся растений (линия) будет генотипически однородным, обнаруживая лишь незначительные отклонения. Но если подобные наследственные аномалии остаются и от таких растений продолжают получать семена, линия начинает постепенно вырождаться. Поэтому для сохранения ценных сортов цветов и овощных культур растения низкого качества строго выбраковывают и не используют в семеноводстве. Любое потомство одной особи или селекционное растение, имеющее отклонения от родителей, следует рассматривать как новую разновидность.[ ...]

Особенности строения растений. Соя культурная - Glycine hispida Maxim. - относится к роду Glycine L., включающему 75 видов. Соя -однолетнее травянистое растение. Корень стержневой, хорошо разветвленный. Стебель прямостоячий, неполегающий, высотой от 0,4 до),5 м. Листья тройчатые, с яйцевидными или овальными листочками, к уборке опадают. Всё растение покрыто волосками. Цветки самоопыляющиеся, мелкие, белые или светло-фнолетовые, сидят в пазухе листьев кистями (по 3-5). Бобы небольшие, 1-5-семяиные, густо-опушенные, при созревании коричневой, почти черной окраски. Семена шаровидной, овальной формы, желтые, зеленые, коричневые, черные. Масса 1000 семян 100-250 г. Они содержат 36-48 ?« полноценного белка и 20-26 % жира.[ ...]

Опыление - это процесс переноса пыльцы с пыльника одного цветка на рыльце другого, иногда на том же растении. Множество цветковых видов, особенно однолетников, в норме являются самоопыляемыми, т. е. способны к самооплодотворению и не нуждаются в переносчике пыльцы. Прочие тесно связаны с опылителями, обеспечивающими перекрестное опыление и перекрестное оплодотворение. По-видимому, эволюция специализированных цветков и способов привлечения к ним животных вызвана тем, что внутривидовой аутбридинг и(или) избегание межвидового аутбридинга дают существенные адаптивные преимущества. Мы не будем обсуждать возможные выгоды, даваемые некоторым растениям за счет развития систем аутбридинга (по-видимому, приводящего как к генетическим, так и к энергетическим затратам). Как и в отношении самого полового размножения, причины эволюции аутбридинга еще не понятны (ом., ¡например, Williams, 1975; Maynard, Smith, 1978). Однако они были столь серьезными, что обусловили значительную долю разнообразия в царстве растений и возникновение некоторых из наиболее тонких мутуалистических связей.[ ...]

Весенние цветки фиалки, столь сложно устроенные, часто остаются, однако, бесплодными и не завязывают коробочки, очевидно, из-за отсутствия необходимых опылителей в это время года. Обильные же семена у многих видов фиалки образуют мелкие, невзрачные, похожие на бутоны, не раскрывающиеся и самоопыляющиеся (клейстогампые) цветки. Они развиваются позже - в концо весны и летом - на прямостоячих стеблях, или на ползучих побегах (столонах), или подземно на коротких корневых отпрысках, иногда зарываясь в землю.

Первоцветы любимы и почитаемы у всех народов. Древние греки считали первоцвет лекарственным цветком Олимпа. Англичане брали его с собой в дорогу в качестве талисмана. У многих славянских народов первоцветы почитались как золотые ключи,отпирающие лето.О происхождении растения существуют много легенд. По одной из них, апостол Петр,которому были доверены ключи от рая,узна однажды страшную весть о том,что отверженные духи подделали ключи к райским вратам. От испуга апостол выронил хранимые ключи. Упали они на землю, и вырос в этом месте нежный цветочек, как вечное напоминание о случившемся.

На немецком языке этот цветок так и называется: Himmel-schlussel-"небесные ключи"или Peterschlussel-"Петровы ключи". И действительно, цветочный стебель этого растения, опрокинутый вниз пучком продолговатых цветков, чем-то напоминает старинную связку ключей.В заподных областях России первоцвет именнуют просто "ключики".

По одному датскому народному сказанию, в первоцвет превращена сама принцесса эльфов. Очутившись на земле, она полюбила прекрасного юношу и осталась среди людей,забыв о своей воздушной родине. В наказание принцесса была превращена в примулу, а ее возлюбленный - в анемон, который в одно время с ней цветет и отцветает.

В цветках первоцвета, по английским преданиям, прячутся добрые гномы. И если весенней лунной ночью выйти на лесную поляну, то можно услышать, как из каждого цветка, украшенного жемчужинами росы, доносится мелодия пробуждающейся жизни и любви.

Род первоцвет(Primula)из семейства первоцветных(Primula-сеае)включает в себя около полутысячи видов,распостраненных в умеренных,холодных и субтропических районах северного полушария.Большинство видов являются растениями альпийских лугов. Все они - ранние цветы, поэтому многие не точно называют их "подснежниками". Кстати, и латинское название рода происходит от слова prima-первый.

В России произрастает несколько десятков видов этих растений. В европейской части России самым распостраненным является первоцвет весенний (Primulf veris), ареал которого охватывает почти всю Европу. В западных районах встречается похожий на него первоцвет высокий (Primula elatior). Первоцвет весенний - многолетнее растение.
Морщинистые сизоватые листья, покрытые с обеих сторон пушком,собраны в прикорневую розеткую. Из центра розетки вырастает стебель высотой до 30 см. На верхушке стебля - зонтиковидное соцветие. Цветет в апреле-июне. Цветы с приятным запохом. Кстати, у первоцвета есть две формы цветов: длинностолбиковая, у которой пестик примерно вдвое длиннее тычинок, и короткостолбиковая, у которой, наоборот, тычинки примерно вдвое длиннее пестика. Это-приспособление к перекрестному опылению. Обе формы встречаются в природе одинаково часто. И хотя возможно перекрестное опыление двух цветков одной формы(и даже самоопыление),но при перекрестном опылении цветков разных форм получаются более жизнеспособные семена. Собранные в коробочку семена вызревают примерно через месяц и быстро теряют всхожесть. Молодые растения зацветают на второй год. Встретить первоцвет весенний можно в светлых лесах,на опушках, полянах,на лугах;предпочитает сухие места. Естественно,такие декоративные растения не остались не замеченными цветоводами. Многие виды первоцветов культивируются как садовые растения. Среди них есть виды с белыми,желтыми,розовыми, тёмно-красными, голубыми, синими, и даже-коричневыми и лиловыми цветами. Получены гибриды и махровые формы. Одако первоцветы выращивают не только как садовые, но и как огородные растения. Молодые листья первоцветов используют в салатах.Эти листья содержат много Витаминов-пара листьев обеспечивает человеко суточную норму Витамина d, С. Целебные свойства первоцветов,как уже говорилось,были известны еще древним грекам. В народной медецине первоцветы широко применялиь при лечении различных заболеваний. Не может не радовать, что первоцвет весенний ещё не редок даже в окрестностях крупных городов. Но всетаки не нужно его рвать по чем зря: в лесу он выглядет гораздо лучще чем в помойном ведре.

Примулу используют главным образом как отхаркивающее средство при заболеваниях дыхательных путей (бронхитах, трахеитах, ларингитах). Для этого применяют настой размельченных корневищ и отвар листьев первоцвета. Одновременно эти же лекарственные формы обладают болеутоляющими (используют при ревматизме) и мочегонными свойствами (назначают при заболеваниях почек и мочевого пузыря).

В народной медицине настой корневищ первоцвета используют не только как отхаркивающее средство, но и для рассасывания наружных кровоизлияний. Настой цветков, согласно рекомендациям народных целителей, пьют при простуде, ангинах, головных болях, неврозах и бессоннице. Корневища, листья и цветки примулы совместно с другими травками (ромашкой, анисом, подорожником) входят в состав различных сборов и лекарственных чаев.

Другие способы ограничения и предотвращения самоопыления (А. Н. Пономарев, Е. И. Демьянова)

Дихогамия - это функциональная раздельнополость. Она вызвана разновременным созреванием и экспонированием пыльцы и рыльца в цветках, вследствие чего последние выступают то в мужской (пыльниковой), то в женской (рыльцевой) фазе. Дихогамия проявляется в форме протандрии (при более раннем созревании пыльцы) или протогиний (при более раннем созревании рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке носит название гомогамии.

Дихогамия обычно рассматривается как приспособление к перекрестному опылению и как средство предотвращения самоопыления. Это традиционное представление о дихогамии нуждается в уточнении. Дихогамия необязательно исключает самоопыление. Нередко в конце цветения возможна автогамия, если по каким-либо причинам перекрестное опыление не осуществилось. Кроме того, самоопыление в форме гейтоногамии возможно у большинства дихогамных растений еще и потому, что на них имеются многочисленные цветки, находящиеся в разных фазах развития. Поэтому значение дихогамии следует усматривать в том, что она более или менее ограничивает самоопыление, способствуя тем самым перекрестному опылению. Такое сочетание перекрестного опыления и самоопыления играет, как уже говорилось, положительную роль в эволюции.

Протандрия встречается чаще, чем протогиния. Она более соответствует нормальной последовательности в развитии частей цветка. Протандрия хорошо выражена у зонтичных, сложноцветных, колокольчиковых, гвоздичных, ворсянковых, губоцветных и многих других семейств (рис. 31, табл. 1).

У колокольчиков пыльники вскрываются еще в бутоне. Пыльца муфточкой окружает столбик, удерживаясь на волосках, покрывающих его. Опорожненные и подсохшие пыльники видны на дне венчика. Лопасти рыльца в этот момент еще вполне сомкнуты. Примерно сутки спустя после распускания цветка расходятся лопасти рыльца и становится возможным опыление их чужой пыльцой, принесенной насекомыми. Но под конец цветения возможна и автогамия, благодаря тому что лопасти рыльца, закручиваясь спирально вниз, касаются воспринимающей поверхностью столбика, сохранившего собственную пыльцу.

У смолевок (Silene multiflora, S. chlorantha и др.) автогамия исключена. Они цветут и опыляются ночью. Цветки распускаются в 18 - 19 ч; а утром закрываются. В первый вечер при распускании цветка экспонируются пять тычинок, во второй вечер - следующие пять тычинок, увядающих к утру, наконец, ночью на третьи сутки выдвигаются рыльца. Таким образом, пыльниковая и рыльцевая фазы в цветках смолевок разделены, но гейтоногамия возможна, поскольку на особях могут встретиться цветки в разных фазах развития.

У зонтичных и ворсянковых протандрия является весьма действенным средством предотвращения самоопыления.

У зонтичных протандрия строга, безупречна и охватывает не только отдельные сложные зонтики, но и всю особь в целом. У большинства видов зонтичных это достигается благодаря строгой очередности в цветении зонтиков разного порядка и полной согласованности (синхронности) его у зонтиков данного порядка. Вследствие этого каждая особь последовательно несколько раз выступает то впылышковой,то в рыльцевой фазе, причем эти фазы резко разграничены и, как правило, не налегают друг на друга. В качестве примера может служить порезник средний (Libanotis intermedia). Этот тип протандрии (тип Libanotis) с многократной сменой тычиночной и рыльцевой фаз очень обычен у зонтичных. Значительно реже у них встречается другой тип протандрии (тип Peucedanum), характеризующийся однократной сменой фаз у всех одновременно и согласованно цветущих зонтиков особи, независимо от того, к какому порядку они принадлежат. Такая протандрия известна пока у горичника Любименко (Peucedanum lubimenkoanum).

Резкая протандрия всего соцветия, последовательная и одновременная смена фаз в цветении соцветий разных порядков свойственна и некоторым ворсянковым: короставнику полевому (Knautia arvensis), скабиозе бледно-желтой (Scabiosa ochroleuca) и др. У зонтичных и ворсянковых в результате этого невозможна автогамия и гейтоногамия, неизбежным является перекрестное опыление.

Протогиния хорошо выражена у крестоцветных, розовых, барбарисовых, жимолостных и т. д. Во многих случаях разница во времени созревания рыльца и пыльцы столь незначительна, что наличие протогинии кажется сомнительным. Более резко выражена протогиния у ветроопыляемых растений, причем не только у обоеполых, но и у однодомных и двудомных растений. Так обстоит дело у ситниковых, осоковых, злаковых, полыней, подорожников (рис. 32). У ситников популяция вида вступает в рыльцевую фазу с вечера предшествующего дня, г. на следующее утро переходит в тычиночную фазу, причем рассеивание пыльцы ограничено 2 - 3 ч (рис. 33). У однодомных осок рыльцевая фаза предваряет пыльниковую на 1 - 6, а у подорожников на 4 - 6 суток.

В подобных случаях роль протогинии заключается в том, что заблаговременная экспозиция рылец представляет подготовку к очень быстротечному опылению ветром во время кратких суточных периодов рассеивания пыльцы. Ту же функцию выполняет протогиния у некоторых пустынных маревых.

Рис. 32. Протогиния у подорожника Корнута (Plantago cornutii): 1 - цветок в стадии бутона; 2 - появление рыльца; 3 - увядание рыльца; 4 - раскрывание цветка и начало выдвижения тычинок при уже увядшем рыльце; 5 - тычиночная стадия цветка.

Рис. 33. Протогиния у ситника Жерарда (Juncus gerardii): 1 - цветок в рыльцевой фазе вечером (протогиния); 2 - раскрывшийся цветок утром в момент опыления.

Наиболее действенным средством предотвращения самоопыления, безусловно, является самонесовместимость. Она выражается в отсутствии прорастания пыльцы на рыльце или в прекращении роста пыльцевых трубок в столбике при самоопылении. Самонесовместимость у покрытосеменных распространена более широко, нежели двудомность. По сравнению с последней она обеспечивает более высокую семенную продуктивность, поскольку в этом случае каждый цветок может дать семена, а у двудомных растений - только половина цветков. Кроме того, самонесовместимость обеспечивает максимальную экономию женских гамет, так как возможность появления неудачных комбинаций гамет предупреждается до оплодотворения. Самонесовместимость регулируется генетическими механизмами. Различают гомоморфную и гетероморфную самонесовместимость. Гомоморфная самонесовместимость наиболее распространена в природе: она зарегистрирована примерно у 10 000 видов покрытосеменных из 78 семейств. Самонесовместимость в этом случае не сопровождается морфологическими различиями в строении цветка. Если самонесовместимость сочетается с разностолбчатостью (гетеростилией), то тогда ее называют гетероморфной.

Явление гетеростилии состоит в том, что у вида имеются две или три формы цветков, находящиеся на разных особях и различающиеся по длине столбиков и расположению тычинок (диморфные и триморфные растения). У диморфных первоцветов (Primula) длинностолбчатая форма имеет цветки с длинным столбиком, рыльце которого находится в зеве венчика, а тычинки - ниже, в глубине венчика. У коротко-столбчатой формы обратное расположение столбиков и пыльников (рис. 34). Формы гетеро-стильных растений различаются и по другим признакам. Так, короткостолбчатые цветки характеризуются по сравнению с длинностолбчатыми более крупной пыльцой и более мелкими сосочками рыльца. Самоопыление у той и другой формы, а также переопыление между особями одного морфологического типа дает ничтожное количество семян (самонесовместимость), тогда как переопыление между растениями с разной длиной столбика высокоэффективно. Примером диморфных (дистильных) видов могут служить медуница, первоцвет, гречиха, кермек и др.

У триморфного гетеростильного дербенника иволистного (Lythrum salicaria) имеются коротко-, средне- и длинностолбчатые цветки, распределенные по разным особям. Тычинки в цветке каждой формы соответствуют по длине столбикам цветков двух других форм. Оплодотворение оказывается наиболее эффективным при опылении рыльца каждой формы цветка пыльцой тычинок соответственной длины из двух других форм цветка, как это было показано еще Ч. Дарвином (рис. 35).

Гетероморфная самонесовместимость встречается редко. Она известна у 56 родов из 23 семейств. Особенно она распространена у мареновых (Rubiaceae), среди которых насчитывается 155 гетеростильных видов.

После того как в пыльцевых мешках сформируются пыльцевые зерна, клетки, образующие стенки пыльника, начинают подсыхать и сморщиваться; возникает напряжение, которое в конце концов приводит к растрескиванию (раскрыванию) пыльников продольными щелями, образующимися на боковых поверхностях (рис. 20.19), что ведет к освобождению пыльцы.

Перенос пыльцевых зерен из пыльника на рыльце называется опылением . Опыление необходимо для того, чтобы мужские гаметы, развивающиеся в пыльцевых зернах, могли встретиться с женскими гаметами; в процессе эволюции возникли особые, нередко очень замысловатые, механизмы, обеспечивающие успешное опыление.

Перенос пыльцы с пыльника на рыльце того же самого цветка или другого цветка того же экземпляра растения называют самоопылением . Перенос пыльцы с пыльника одного экземпляра растения на рыльце другого называют перекрестным опылением . Перекрестное опыление ведет к перекрестному оплодотворению и способствует генетической изменчивости. Таким образом, это особого рода аутбридинг. У многих растений имеются специальные особенности, благоприятствующие перекрестному опылению; некоторые из них будут описаны ниже.

Преимущество самоопыления, ведущего к самооплодотворению, состоит в том, что оно более надежно, особенно в тех случаях, когда представители данного вида встречаются относительно редко и на больших расстояниях один от другого. Это связано с тем, что самоопыление не зависит от внешних агентов, таких как ветер или насекомые. Однако самооплодотворение, будучи крайней формой инбридинга, может приводить к уменьшению жизнеспособности потомков (см. разд. 25.4). Примерами самоопыляющихся растений могут служить крестовник (Senecio ) и звездчатка (Stellari a); их цветки не образуют нектара и лишены запаха.

Как перекрестное опыление, так и самоопыление имеют свои преимущества и свои недостатки, и у многих растений выработались приспособления, которые, благоприятствуя перекрестному опылению, вместе с тем дают возможность, если оно почему-либо не удалось, прибегнуть к самооплодотворению. Например, у фиалки (Viola ) и у кислицы (Oxalis ) некоторые бутоны не раскрываются, так что для них неизбежно самоопыление.

Особенности, благоприятствующие самоопылению

Двудомные растения. У двудомных растений самоопыление невозможно. Однодомные виды, у которых на одном и том же гермафродитном растении есть и мужские, и женские цветки, тоже предпочитают перекрестное опыление, но у них может проис-ходить и самоопыление.

20.3. Двудомные растения встречаются редко, несмотря на преимущества перекрестного опыления, Приведите две возможные причины этого.

20.4. "Двудомность" (раздельнополость) широко распространена у животных. Почему эта система оказалась более подходящей для животных, чем для цветковых растений?

Дихогамия. Иногда созревание пыльников и рылец происходит в разные сроки - явление, называемое дихогамией. Если пыльники созревают раньше, чем рыльца, то говорят о протандрии , а если сначала созревают рыльца - о протогинии . Протандрия встречается гораздо чаще; примерами служат яснотка, одуванчик, иван-чай (Epilobium angustifolium ), а также шалфей (Salvia , рис. 20.23).

Протогиния свойственна пролеске и норичнику (Scrophularia ). При дихогамии в большинстве случаев имеется такой период, когда и пыльники, и рыльца находятся в состоянии зрелости, что делает возможным самоопыление, если перекрестное опыление не произошло. Сходный механизм, обеспечивающий перекрестное оплодотворение, существует у некоторых гермафродитных животных, например у гидры, у которой мужские гонады созревают раньше, чем женские.

Самонесовместимость (самостерильность). Даже если самоопыление произошло, пыльцевые зерна часто не развиваются или развиваются очень медленно, что препятствует самооплодотворению или уменьшает его вероятность. Во всех таких случаях происходит специфическое взаимодействие, ингибирующее процесс прорастания пыльцевой трубки в столбик, причем это ингибирование определяется генами самонесовместимости.

В случаях самонесовместимости частота совместимых перекрестных комбинаций варьирует и опять-таки генетически детерминирована. Для максимально эффективного использования пыльцы значительная доля скрещиваний должна быть совместимой. Крайним примером служит клевер, у которого все растения самонесовместимы, но перекрестная несовместимость встречается менее чем в одной из 22000 пар. Менее эффективны системы, в которых совместимые типы различаются по морфологии цветков. Примером служит первоцвет (см. ниже).

20.5. Самонесовместимость контролируется множественными аллелями. Если принять, что а) имеется три аллеля - S 1 , S 2 и S 3 и б) самонесовместимость возникает в тех случаях, когда пыльцевое зерно и клетки рыльца имеют один общий аллель, то какая доля пыльцевых зерен от растения с генотипом S 1 S 2 будет способна успешно прорасти на растении с генотипом S 2 S 3 ?

Структурные адаптации. У большинства гермафродитных цветков имеются структурные особенности, способствующие перекрестному опылению.

У энтомофильных (опыляемых насекомыми) цветков рыльца обычно выступают над пыльниками, что не позволяет пыльцевым зернам падать прямо на рыльца того же цветка. Когда насекомое, несущее на себе пыльцу с другого растения, посещает такой цветок, оно сначала прикасается к его рыльцу. Затем, когда насекомое ищет нектар, оно либо обмазывается пыльцой, либо стряхивает ее на себя. Так обстоит дело, например, при опылении яснотки (рис. 20.17). Более примитивный механизм состоит в том, что рыльце прикасается к насекомому, когда оно садится на цветок, как при опылении душистого горошка (см. рис. 20.16). Такие механизмы обычно сочетаются с дихогамией, и цветки при этом часто бывают сложными и зигоморфными.

Цветки привлекают насекомых, предоставляя им пищу (нектар или пыльцу) и стимулируя их зрение и обоняние. Это возможно благодаря наличию у цветков особых признаков, которые будут рассмотрены ниже.

У многих ветроопыляемых цветков тычинки, цветок в целом или все соцветие свисают вниз, так что пыльца высыпается, а затем уносится прочь (как, например, у лещины).

20.6. На рис. 20.24 изображены цветки первоцвета двух типов, встречающихся в природе примерно в равном количестве и различающихся длиной столбиков (гетеростилия) и расположением тычинок, а) Известно, что пчелы высасывают нектар из нижней части трубки венчика; объясните, почему перекрестное опыление происходит главным образом между длинно- и короткостолбчатыми цветками, а не между цветками одного типа? б) В чем преимущество такой системы?

Хотя гетеростилия (см. вопрос 20.6 и рис. 20.24), очевидно, способствует аутбридингу, гораздо более эффективен в этом смысле механизм самонесовместимости, существующий у длинно- и коротко столбчатых первоцветов, благодаря которому перекрестное оплодотворение происходит только между цветками разных типов. Гены, контролирующие несовместимость, длину столбика и высоту расположения тычинок, локализованы очень близко друг к другу в одной и той же хромосоме и ведут себя как одна наследуемая единица.

Опыление ветром и опыление насекомыми

Пыльцевые зерна - это споры, но в отличие от спор, образуемых споровыми растениями, они не могут прорастать на суше и должны быть перенесены на женские половые структуры шишек (у голосеменных) или цветков (у покрытосеменных). Первоначально споры распространялись ветром, но такой механизм переноса пыльцы очень неэффективен, так как при этом попадание пыльцевых зерен на шишки или цветки всецело зависит от случая. Все хвойные и многие цветковые растения (злаки и большинство деревьев умеренного пояса, такие как дуб и лещина) по-прежнему опыляются с помощью ветра, но им приходится производить огромные количества пыльцы, что требует больших затрат вещества и энергии. После того как в процессе эволюции возникли цветки, растения очень быстро начали использовать для опыления насекомых, так как это гораздо более надежный способ переноса пыльцы. Насекомое может переносить небольшое количество пыльцы с тычинок одного цветка точно на рыльце другого. В результате в процессе эволюции между цветками и насекомыми сложились особые взаимоотношения: наградой, которую насекомые получают от цветков, служит пища в виде нектара, а иногда пыльцы. Насекомые, специализированные для питания на цветках, появились одновременно с цветковыми растениями; к их числу относятся пчелы, шмели, осы и бабочки. В некоторых случаях насекомое и опыляемое им растение настолько взаимозависимы, что ни одно из них не может существовать без другого, как, например, юкка и юкковая моль (Pronuba yuccasella ). Энтомофилия обладает еще одним преимуществом: она благоприпятствует перекрестному опылению, а тем самым и перекрестному оплодотворению; поэтому описанные ниже модификации цветков, облегчающие опыление насекомыми, можно добавить к перечню признаков, способствующих перекрестному опылению.

У энтомофильных растений цветки обычно крупные, с ярко окрашенными лепестками, что привлекает насекомых; если же цветки мелкие, то они собраны в соцветия. Насекомые воспринимают лучи ультрафиолетовой области спектра, невидимые для человека, а поэтому цветки, кажущиеся человеку белыми, насекомые могут воспринимать как окрашенные. Часто на лепестках имеются полоски, пятнышки или более интенсивно окрашенные участки, указывающие насекомым путь к нектарникам; они есть, например, у фиалок, включая анютины глазки (Viola ), орхидей (Orchis и другие роды) и наперстянки (Digitalis ).

Более специфичны, чем окраска, запахи, издаваемые цветками; некоторые из них, например лаванда и роза, используются в парфюмерной промышленности. Некоторые растения обладают запахом гниющего мяса, который привлекает насекомых, питающихся падалью; арум (Arum maculatum ) привлекает навозных мух. Специфическим опознавательным признаком может служить также форма цветка.

Один из самых сложных и странных механизмов для обеспечения перекрестного опыления обнаружен у некоторых орхидей, цветки которых по форме, окраске и даже запаху подражают самкам ос - сфексов и притом настолько убедительно, что сфексы - самцы пытаются копулировать с цветками (рис. 20.25). При этих попытках насекомое стряхивает с себя пыльцу на цветок, а затем, покидая его, уносит на себе его пыльцу, которую передает потом другому цветку.

Типичные различия между цветками, опыляемыми ветром и опыляемыми насекомыми, приведены в табл. 20.2.